Форум » ветеринария, вопросы разведения » иНбридинг » Ответить

иНбридинг

Светлана: ИНБРИДИНГ Инбридинг — метод спаривания животных, которые состоят в более близком родстве друг с другом, чем порода в среднем. При инбридинге удваивается функция одного или нескольких предков благодаря тому, что эти животные присутствуют в родословных как отца, так и матери, этим мы повышаем шансы на то, что будущий помет получит удвоенное число генов предков. Чем выше степень инбридинга, тем выше доля генов, которые удваиваются. В каждом поколении есть гены, передающиеся следующему, то есть половинный набор, чтобы собака могла передать своим потомкам только половину того, что имеет. Чем больше поколений лежит между собакой и ее потомством, тем значительнее уменьшается количество этих генов, поскольку процесс уменьшения наполовину происходит в каждом поколении. Так, собака может передать 50% своих генов сыну, но только 25%-внуку и 12,5%-правнуку. Инбридинг — это метод разведения, благодаря которому достигается удвоение генов-признаков. К сожалению, удвоение генов не означает, что должны были удвоиться именно лучшие гены. Инбридинг это очень могучий генетический инструмент, ведь хотя возможно точно вычислить степень инбридинга, но не возможно точно предсказать его направленность. Многие заводчики уверены, что инбридинг связан с проявлением дефектов. Близкородственное спаривание ведет к ослаблению телосложения потомков, к повышенной смертности от болезней, к генетическим уродствам и снижению плодовитости, так называемая инбредная депрессия. Это верное наблюдение, однако не нужно думать, что инбридинг создает эти дефекты. Инбридинг только приводит к фенотипическому выражению генов, которые уже были в наличии. С инбридингом проявляются ранее скрытые дефекты и отклонения от нормы. Сторонники инбридинга придерживаются противоположной точки зрения и апеллируют тем, что все или почти все породы были выведены искусственно с применением тесного инбридинга, и что только родственное спаривание позволит закрепить в потомках желаемые качества исходных производителей. При использовании инбридинга, необходимо располагать хорошим здоровым поголовьем и иметь хорошие знания о том, что стоит за ним. Благодаря чему, вероятнее всего, будет передаваться потомству меньше неблагоприятных генов и, следовательно, будет меньше риск удвоить нежелательные комбинации и больше вероятность получить желательные. Также, нужно пояснить, что инбредное разведение и линейное разведение — это, по существу, одно и то же. Они различаются только степенью инбридинга. Известный в прошлом генетик (Луш, 1845) сказал однажды: «Больше возможностей к прогрессу пород пропадает, когда не проводят инбридинг там, где он уместен, чем их пропадает из-за слишком интенсивного использования инбридинга». Это не карт-бланш инбридингу при любой мыслимой возможности, но подчеркивает, что инбридинг имеет свои достоинства, которые от случая к случаю можно использовать. Не следует забывать, что каждый, кто с инбридингом попадает в трудную ситуацию, одним единственным прилитием новой крови может свести инбридинг к нулю, в то время как заводчик, столкнувшийся с трудностями в программе инокровного разведения, не имеет перед собой никакого рационального направления, в котором он мог бы спасаться. Самый доступный метод определения инбридинга животных предложен А. Шапоружем. По его методу можно установить, в каких рядах есть общий предок. За первый ряд принимают - отец и мать, за второй – дедов и бабок, за третий – прадедов и прабабок и т. д. В собаководстве запись производится римскими цифрами, первой цифрой указывать ряд, в котором присутствует общий предок по отцовской части родословной и после тире – ряд, в котором встречается общий предок по материнской линии. Если ряды предков повторяющихся в родословной встречаются в какой-либо одной, отцовской или материнской стороне родословной, то цифры разделяют запятыми. Степени инбридинга (по классификации Шапоружем): 1. Тесный инбридинг: спаривают животных находящихся в очень близком родстве. Отец с дочерью (II – I) Мать с сыном (I – II) Родные брат с сестрой (II – II) 2. Близкий инбридинг: спаривание животных, у которых один и тот же предок находится в первых рядах родословной. Внучка и дед (III-I) Бабка с внуком (I-III) Неполные брат с сестрой (II-II) Племянник с теткой (III-II) Племянница с дядей (II-III) 3. Умеренный инбридинг – проводится в следующих степенях III-III, III-IV, IV-III, IV-IV. 4. Отдаленный инбридинг – когда общий предок встречается в поколениях V-V, IV-V, V-IV, III-V, V-III. Если общий предок встречается дальше пятого колена, животные считаются практически неродственными. Инбридинг, при котором в родословной потомства имеется пара или несколько общих предков называют комплексным. Виды инбридинга и цели его применения: Тесный инбридинг (отец х дочь; мать х сын) – бывает необходимым при закладке линий, для консолидации и «закрепления» генов выдающегося предка. В отдельных случаях, имея уникальных по своей ценности животных, которым невозможно найти достойных партнеров, вынужденно спаривают их с близкими родственниками, чтобы сохранить их генотип и ценные признаки, которыми обладает этот тип. К близкому инбридингу прибегают также для проверки отдельной линии или конкретных производителей на носительство наследственных аномалий. Тесный и близкий инбридинг не рекомендуется использовать постоянно на одних и тех же животных, так как сильнее всего инбридинг действует на, те признаки, которые связаны с воспроизводительными способностями, репродуктивной функцией и жизнеспособностью. Необходимо отметить, что эти признаки слабо наследуются, поэтому инбредных животных желательно спаривать с животными других линий или проводить «освежение крови», а затем подбирать пару с учетом умеренного инбридинга. Умеренный инбридинг применяется для закрепления наследственности выдающихся животных. Общий предок встречается в третьем и четвертом поколениях. Например, при варианте 1V-1V гомозиготность возрастает всего на 0,78% и, разумеется, это не может как-то заметно влиять на фенотип и генотип. Отдаленный инбридинг оказывает небольшое влияние на повышение гомозиготности потомков и мало чем отличается от неродственного спаривания (аутбридинга). По мнению Е. Богданова (1977), «родство более чем III-IV, самое большее IV-IV является уже просто спариванием однородных, но не родственных животных, ввиду отсутствия здесь применения спаривания в родстве как определенного технического приема». Для определения степени инбридинга Райт С. (1921) предложил использовать коэффициент инбридинга, или коэффициент возрастания гомозиготности. Для этого была предложена формула, в которую позднее профессором Д.А.Кисловским было внесено уточнение. n+n1+1 Fх =сумма(1/2) *(1+fa) *100 Формула Райта-Кисловского где Fх — коэффициент инбридинга; ½ — доля наследственности, получаемой пробандом (особью, с которой начинается составление родословной) от каждого предка в зависимости от того, в каком ряду родословной он находится; n — ряд предков, в котором общий предок встречается в материнской части родословной; n1 — ряд предков, в котором общий предок встречается в отцовской части родословной; fа — коэффициент инбридинга общего предка, если он инбредирован. Соотношение между записью инбридинга по Шапоружу и коэффициентом инбридинга, вычисленным по формуле Райта Запись по Шапоружу Коэффициент инбридинга по Райту-Кисловскому I – II 0.25 II – II 0.125 I – III 0.125 III – III 0.031 II - IV 0.031 Достоинства инбридинга: 1. Увеличивает количество гомозиготных особей; 2. Быстро выявляет основные дефекты, что дает возможность устранения из разведения несущих рецессивные дефекты собак ; 3. Стабилизирует генетический потенциал и качественную модель; 4. Дает возможность точнее прогнозировать качество будущего потомства. Недостатки инбридинга: 1. Малейшая ошибка (нежелательный признак) усиливается в связи с гомозиготностью и закрепляется в данной породной группе; 2. Слишком продолжительный инбридинг ослабляет физические характеристики и экстерьер, а также отрицательно сказывается на репродуктивной функции и жизнеспособности животных; 3. Не обогащает начальный генотип популяции. Использование инбридинга направлено на консолидацию в родословной желательных генетических задатков предка, на которого осуществляется инбридинг. Инбридинг может оказать положительное воздействие на результат племенной работы только при строжайшей селекции, то есть при методичной отбраковке. Систематический инбридинг включает продуманный план вязок, с комбинированием степеней инбридинга и использованием межлинейных кроссов, с отбором самых лучших и здоровых животных, близких по породному типу. Используемые производители, как уже говорилось, должны обладать крепким здоровьем, быть свободными от недостатков и не являться носителями генетических аномалий. Причем инбридинг должен чередоваться с регулярным освежением линии, путем прилития новых кровей и использования аутбридинга с однотипными животными. http://kpoxa-dog.narod.ru/30-7.html

Ответов - 4

Светлана: Вязку двух близкородственных животных между собой называют инбридингом. Этот метод разведения широко используется при разведении всех видов домашних животных, использовался он и при выведении абсолютно всех пород животных. Однако, отношение к инбридингу в кинологии разнообразное — от резко отрицательного (не принимают совсем) до, я бы сказала, патологического (применяют чрезмерно). Инбридинг — это только один из методов чистопородного разведения и, причем, один из самых действенных методов. Ниже я попробую объяснить, что инбридинг необходим для прогресса любой породы, его не надо бояться и что его применение должно базироваться на глубоких знаниях. Селекционеры остроумно называют инбридинг «палка о двух концах». Тщательно спланированный инбридинг дает прекрасный результат, непродуманный и случайный — способствует возникновению массы проблем у инбредных животных. Именно получив последний результат, заводчики очень ругают инбридинг, хотя причиной такого результата является, большей частью, сам заводчик. Об инбридинге можно писать много, ему посвящено большое количество научных исследований и трудов. Известный специалист по разведению Каулей* писал: «Для того, чтобы вывести чемпионов и продолжать разводить чемпионов, нужно иметь породу и придерживаться инбридинга. Средний заводчик часто пугается инбридинга. Инбридинг совершенно безопасен, и вопреки широко распространенному мнению, мы можем инбридировать и инбридировать, и тем не менее сохранять жизненность, размеры и умственные способности при условии, что мы используем только крепкую породу (генетически здоровую — прим. автора). Сеттер Лаверак (автор пород сеттер —прим. автора) разводил методом инбридинга в течение 50 лет и, я думаю, буду прав, если скажу, что он не утратил жизненность и рабочие качества. Стада оленей сильно заинбредированны, и я мог бы привести еще много других примеров. Все лучшие известные породы в любом виде выставочных домашних животных выведены инбридингом, и фактически мы должны инбридировать, чтобы вывести тип и сохранить его. Людей, которые стремятся повязать суку с каждым новым чемпионом много (а с каждым ввезенным производителем из-за рубежа — 95 % всех заводчиков), однако сила питомника в его суках. Именно суки производят ценности. Действительно хорошую суку можно повязать даже с второразрядным или третьеразрядным кобелем той же кровной линии и получать победителей. Однако, та же самая сука, посланная к чемпиону другой кровной линии, скорей всего или даже никогда, не произведет ничего даже на собственном уровне — отсюда разочарования». Из выше изложенного напрашивается первый вывод: необходимо досконально знать качества той линии, к которой принадлежат Ваши суки. Причем знать необходимо не просто клички или то, какие титулы имели те или иные предки, а, и это самое важное, какими качествами положительными и отрицательными они обладали, какой тип имели, какое потомство давали, с какими кровями сочетались хорошо, а с какими плохо. Здесь же отмечу, если линия несет много генетических дефектов (особенно аномалий, влияющих на здоровье), серьезных недостатков экстерьера и поведения, применение инбридинга в такой линии может привести только к негативным последствиям, а иногда и к вырождению линии. Именно поэтому Каулей обращает внимание на работу с крепкой породой (линией). Отмечу еще два обстоятельства, ввиду которых к использованию инбридинга при разведении собак следует подходить с особой осторожностью и ответственностью. Первое — неизбежный риск рождения щенков с аномалиями и различными дефектами. Всех щенков, у которых есть явные отклонения при рождении необходимо уничтожать, так как собака — вид животных, где другого выхода с использованием неполноценных щенков нет (у коров, кур и т.п. с этим проще). Не подумайте, что рождение таких щенков — следствие только инбридинга, достаточно часто такие щенки рождаются в пометах от аутбредной вязки, особенно, если родители очень сильно отличаются по происхождению и типу. Второе — цепь инбридинга — не простое многократное дублирование клички ценного предка, а накопление его кровей. Достичь этого удается путем постоянных вязок животных, состоящих в дальнем и ближнем родстве, но главное, для успешного результата, все животные, используемые в разведении, должны быть в типе выдающегося предка и обладать хотя бы частью его ценных признаков. Почему? Объясню это на простой схеме. На схеме изображение двух вязок родоначальника линии с суками из двух не родственных линий и возможные варианты наследования генотипа родоначальника у детей, внуков и правнуков. Из схемы видно — все дети родоначальника будут иметь всегда половину его генов (но не всегда это будут лучшие гены). Уже среди внуков мы видим особей, у которых в генотипе вообще могут отсутствовать гены родоначальника. Отсюда вывод: если таких животных использовать в инбридинге на родоначальника, по сути, это будет лишь формальностью, а результат может быть самым непредсказуемым. И уж, что совсем точно, от такой вязки ничего похожего по типу на родоначальника получить не удастся. При вязке внуков между собой разнообразие генотипов у правнуков увеличивается еще больше, также как и увеличивается количество потомков, у которых полностью отсутствуют гены родоначальника или же их количество минимальное. На схеме изображены лишь крайние варианты возможных генотипов правнуков — от максимального присутствия генов родоначальника до минимального. Между ними может быть множество промежуточных вариантов. Явление кроссинговера и постоянных мутаций не позволяет получить точную копию родоначальника, как может показаться из приведенной схемы, ведь некоторые гены родоначальника могут у потомства дублироваться, в то время, как у него самого они были в единичном экземпляре, а некоторые, соответственно, вообще отсутствовать. В жизни добиться полной генетической копии родоначальника не удается, но поддерживать сходство с ним по отдельным породным чертам вполне возможно. Кроме этого, мы помним, что нет идеальных собак, и даже у выдающихся представителей породы есть черты, которые хотелось бы поправить. Вывод: инбридинг должен быть направлен на сохранение лучших генов родоначальника и избавление от нежелательных. При достаточно высоком проценте сохранения генов родоначальника, у части потомков эти гены не представляют ценности, поскольку могут нести, в основном, худшие черты родоначальника. При инбридинге возрастает количество генов, перешедших в гомозиготное состояние, поэтому у потомства могут проявиться признаки, не свойственные ни самому родоначальнику, ни его ближайшим предкам. Однако, в генотипе родоначальника эти признаки были в скрытом состоянии. Чем выше была гетерозиготность родоначальника, тем выше вероятность появления не присущих ему признаков у инбредного потомства, и зачастую это нежелательные признаки или даже аномалии. Если сам родоначальник был получен в инбридинге, часть генов у него в гомозиготном состоянии, поэтому при инбридинге на него самого будет меньше неприятных неожиданностей в потомстве. В книге «Генетика и наследственные болезни собак и кошек» С.С. Московкина и М.Н. Сотская отмечают, что инбридинг должен обязательно сопровождаться отбором. В этом случае инбридинг позволяет закрепить ценные свойства в потомстве и вести отбор против вредных рецессивных аллелей в популяции. Авторы отмечают, что к 5-6 поколению инбридинга выявляются основные негативные гены, имеющиеся в генотипе родоначальника линии. Здесь же отмечу, что без использования инбридинга невозможно поддержание и развитие заводских линий в любой породе, то есть, по сути, основная цель инбридинга — поддерживать сходство родоначальника линии с его потомством как можно дольше. Напомню, что родственными считаются животные, у которых в родословной встречаются общие предки до пятого поколения включительно. Если общие предки дальше пятого поколения, животные считаются условно не родственными. В зависимости от близости родства спариваемых животных, различают 4 степени инбридинга. Ряды предков обозначают по А. Шапоружу римскими цифрами: I — родители, II — деды, бабки, и т.д. При записи инбридинга на общего предка сначала перечисляют, в каких рядах он встречается с отцовской стороны, затем, через тире, с материнской стороны. Тесный инбридинг: l-ll, ll-l,ll-ll (однопометники) Близкий инбридинг: l-lll, lll-l, ll-ll (полубрат и полусестра), ll-lll, lll-ll, l-lV, IV-l Умеренный инбридинг: lll-lll, lll-lV, IV-lll, lV-lV Отдаленный инбридинг: lV-V, V-lV, V-V, l-V, V-l, ll-V, V-ll, lll-V, V-lll Используют в разведении все степени инбридирования, но, особенно осторожно и не часто, -близкий инбридинг, наиболее часто — умеренный. Иногда бывает трудно определить, какая собака более инбредная, особенно, если общий предок в родословной встречается многократно. Оценку степени инбридинга (в % или долях единицы) можно рассчитать по специальным формулам С. Райта, Д.А. Кисловского, М.Б. Уиллиса. Их можно найти в специальной литературе. Они позволяют рассчитать, какой процент генов родоначальника присутствует у конкретного потомка, однако, как говорилось выше, это могут быть как лучшие гены родоначальника, так и нежелательные. Поэтому расчетам по формулам обязательно должна предшествовать тщательная визуальная оценка инбредных потомков. Об инбридинге можно писать еще много и приводить массу примеров. Однако, основные выводы относительно целесообразности применения инбридинга в разведении собак таковы: 1. инбридинга не надо бояться, без его применения невозможно поддержание и развитие заводских линий, закрепление лучших породных качеств, выявление негативных генов и очищение от них популяции; 2. инбридинг должен быть основан на знании качеств предка, на которого он делается; 3. потомки, через которых производят инбридинг, обязательно должны быть в типе родоначальника и обладать хотя бы частью его качеств; 4. обязательна тщательная оценка инбредных животных и отбраковка всех с нежелательными качествами и пониженной жизнеспособностью; 5. не применяйте инбридинг на случайных животных. Мария Газнюк, зооинженер -селекционер, ассистент кафедры генетики животных и биотехнологии НАУ, г. Киев, Ж-л "Zoo-бизнес" № 5 (103) 2005

Светлана: Почти 20 лет тому назад в нашем клубе маститые кинологи обсуждали кандидатуру партнера для вязки суки, принадлежавшей моей подруге. От кобеля, указанного в Племенном Плане, пропустовало сразу несколько сук и План срочно подвергался корректировке. - Кобель "Х" улучшит ей голову и лопатку, но может закрепить короткое бедро, -говорил один "авторитет", - А у кобеля "Y" шерсть плохая, но опять же движения прекрасные! Может, рискнем? - воодушевленно предлагал второй, - А если с кобелем "Z" повязать? - робко встряла я, тогда студентка биофака, - у него и ноги, и голова, и шерсть… - Ты что?!!! - в один голос закричали все, - у них же общий дедушка! Там же ИНБРИДИНГ! - А чем он плох? - наивно спросила я. - Уроды родятся, беззубые, крипторхи или что похуже. Или сдохнут все под матерью, - с ужасом в голосе обьяснил мне кинолог с 35-летним стажем. Помнится, тогда сука моей подруги от кобеля "Х" родила двух крипторхов (без инбридинга), но это не вызвало ни у кого особого удивления. "Бывает…" - задумчиво протянул руководитель породы. За прошедшие 20 лет взгляды на инбридинг в собаководстве изменились на диаметрально противоположные. "Инбридинг - это метод разведения, применяемый для получения улучшений физических или умственных характеристик" - написано в современном "Энциклопедическом словаре кинологических терминов". "Почти все чемпионы получены путем инбридинга" - вещает многочисленная литература. Поддавшись такой рекламе, сегодня практически все заводчики используют инбридинг в своей племенной работе; но далеко не всегда, к сожалению, применяют его грамотно и толково, иногда не понимая его истинную суть. Вот только несколько рекламных "перлов" из каталогов выставок: "Предлагаются щенки, разведенные 1-П на Чемпиона России…", " Он (производитель) содержит иМбридинг на Лучший питомник Германии..", "В родословной - генетически сильный инбридинг…" и… можно продолжать до бесконечности. Итак, что же такое ИНБРИДИНГ? Разумеется (и это знают все), это получение потомства от двух кровно родственных друг другу собак. Различают так называемый инцест или кровосмешение - очень тесный инбридинг (когда спариваются отец и дочь, мать и сын, или два однопометника. Последний вариант представляет собой самый генетически тесный подбор). Близкий инбридинг - вязка собак, происходящих от одного отца, или одной матери, а также вязка деда с внучкой, или бабки с внуком. Умеренный - когда родители щенков, говоря человеческим языком, двоюродные или троюродные братья-сестры, и, наконец, отдаленный инбридинг - когда общий предок встречается в 4-5 поколениях, то есть, фактически за пределами родословной. Как известно, степень инбридинга обозначается римскими цифрами, которые указывают на поколение, в котором встречается общий предок. Первая цифра - это колено по отцовской части родословной; вторая - по материнской. Следовательно, инцест мы обозначим цифрами 1-П; П-1, или П-П (на родительскую пару); близкий инбридинг - П-П, умеренный - Ш-Ш, Ш-П, 1-Ш, Ш-1V и отдаленный - 1V-1V, V-1V и др. Нам могут встретиться и иные варианты записей, например - Ш-Ш,П, или Ш,1V - 1V,1V. Это значит, что один и тот же предок встречается в родословной собаки не два, а более раз (подобная методика разведения носит название "накопление кровей"). Кроме того, инбридинг может быть простым (на одного предка) и сложным - на двух и более (например, на родительскую пару). Это, я надеюсь, знают все, но, к сожалению, в собаководстве до сих пор хватает ошибочных убеждений, касающихся применения инбридинга. Здесь мы попробуем проанализировать самые распространенные из них. 1. Любой Чемпион достоин того, чтобы на него сделать инбридинг! Генетическая суть инбридинга - соединение в одном генотипе генов родоначальника и перевод их в гомозиготное состояние, т.е. накопление и закрепление наследственности родоначальника. При этом инбридинг выявляет у потомков как явные (доминантные) признаки производителя, так и скрытые (рецессивные), которые закрепляются примерно у половины потомков. Поэтому успех инбридинга определяется, прежде всего, КАЧЕСТВОМ ГЕНОТИПА родоначальника. Собак с благополучным "на все 100%" генотипом не так уж и много. И если сам знаменитый Чемпион имеет, скажем, отличную шерсть, но его мать этим признаком не отличалась, то есть шанс, что в случае инбридинга на него заметная часть щенков может унаследовать проблемный шерстный покров. Ведь сколько раз встретится в родословной щенков кличка самого Чемпиона, столько же раз будет там и кличка его матери! Вывод здесь один - отлично знать породу. Удачным инбридинг будет только на собак со стабильной наследственностью - на здоровых, происходящих от подобных им предков и обязательно, хорошо себя зарекомендовавших в качестве производителей! Делать инбридинг на шоу-собаку, которая ничего заметного после себя не оставила, довольно глупо, т.к. ее генотип не стабилен и "удвоение" одного и того же гена вовсе не будет означать улучшение признака. Ну и конечно, если от данного Чемпиона известны случаи появления щенков с пороками или наследственными аномалиями, об инбридинге нужно забыть. Неправильно применяемый инбридинг может привести к серьезным последствиям, закрепляя в поголовье носительство тех или иных "вредных" генов. 2. Для осуществления инбридинга пригодны любые потомки известного производителя. К сожалению, нет! Каждая собака имеет двойной набор генов, полученный от родителей, а те получили его от своих родителей и т.д. Поэтому любой щенок имеет шанс, образно говоря, получить одни гены от деда, другие - от матери, а третьи - от одной из прабабок, т.к. генный набор каждой собаки строго индивидуален и более-менее отличен от однопометников. Задумав сделать инбридинг на какую-либо очень великую собаку и имея в своем распоряжении ее внуков и правнуков (т.е. потомков 2-3-й генерации), можно ошибиться и выбрать для инбридинга среди них такую, которая несет в генотипе минимум генов своей известной родоначальницы, к тому же, сильно разбавленный "посторонними примесями". И ценность такого, с позволения сказать, инбридинга, будет близка к нулю. Поскольку мы еще не имеем возможность провести генетический анализ на молекулярном уровне всех племенных собак, для осуществления инбридинга необходимо выбирать собаку в типе своего великого предка и фенотипически с ним схожую. Это наиболее надежный способ угадать нужный нам генотип. Одним словом, если в нашем распоряжении будет правнучка Чемпиона мира, сильно смахивающая на свою бабку "урюпинской селекции", не стоит пытаться осуществить инбридинг. Лучше подобрать ей прекрасного препотентного кобеля других кровей. 3. Проводя инбридинг, мы получаем однотипное поголовье. Вспомните, наверняка в Вашей жизни была хоть одна подобная ситуация. Вы стоите около ринга и рассматриваете молодняк, рожденный в каком-то очень перспективном и широко разрекламированном помете. И говорите что-то вроде: "Надо же, инбредный помет, а какие все разные!" Когда мы систематически проводим инбридинг в своем питомнике или клубе, мы получаем не сплошную консолидацию однотипных собак, а появление двух-трех самостоятельных инбредных линий, фенотипически отличных друг ото друга. Почему же это происходит? Потому что гомозиготность собаки по одному какому-то признаку не всегда сочетается с таковой по всем другим. Сочетания генов в различных локусах происходят независимо друг ото друга. Поэтому в каждой инбредной линии в гомозиготное состояние переходят РАЗНЫЕ ГЕНЫ. Это ведет к появлению заметных различий между этими линиями как по генотипу, так и по фенотипу. Вывод здесь один - инбридинг не должен являться самоцелью! Как метод разведения он оправдывает себя, только будучи определенным звеном четкой программы разведения, предусматривающей разделение поголовья на кровные группы, линии и семейства и планомерную работу внутри них. 4. Чтобы быстро закрепить все хорошее, нужно провести тесный инбридинг (инцест), повязав, например, особенно удачную дочь с отцом… Это в корне неверно! Обычно при инбридинге стараются закрепить удачный тип собак в поголовье. Но любая собака является гетерозиготной по целому ряду генов (а иногда благодаря своей гетерозиготности она и имеет столь удачный фенотип -!). Применяя тесный инбридинг, мы быстро переводим гены потомков в гомозиготное состояние. И генотип нашего предка расщепляется на отдельные гомозиготные комбинации доминатных и рецессивных генов (вспомните, хотя бы, пресловутый закон Менделя из школьной программы). Поэтому мы получаем ФЕНОТИПИЧЕСКИ РАЗЛИЧНЫХ ЖИВОТНЫХ, хотя их генотип более однороден. В силу этих причин инцест НЕ ВЕДЕТ к закреплению признаков, как многие считают, а повышает изменчивость в потомстве, от получения выдающихся животных до появления уродов. 5. Лучше использовать отдаленный инбридинг, он эффективен и безопасен. Отвечая на этот вопрос, необходимо вспомнить, а для чего используются те или иные виды инбридинга. А) Тесный и близкий инбридинг - для получения животных с новыми качествами. Это бывает необходимым в случае разведения по линиям, когда хотят получить что-то новое, не прибегая к использованию собак других кровей. В отдельных случаях, имея уникальных по своей ценности животных, которым невозможно найти достойных партнеров, вынужденно спаривают их с близкими родственниками, чтобы "основа их ценной наследственности не разбилась на куски". Тесный и близкий инбридинг - это достаточно острое оружие и применять его нужно осторожно. Б) Умеренный инбридинг применяется наиболее часто для закрепления наследственности выдающихся животных. Именно этот тип инбридинга наиболее удачным образом консолидирует наследственность, вследствие преобладания процесса возрастания генетического сходства. По мнению многих ученых, более высокое возрастание генетического сходства наблюдается при ассиметричных степенях родственных спариваний, например 1-Ш, П-Ш (против симметричных, таких как П-П, Ш-Ш и др.) В) Отдаленный инбридинг оказывает небольшое влияние на повышение гомозиготности потомков. Например, при варианте 1V-1V гомозиготность возрастает всего на 0,78% и, разумеется, это не может как-то заметно влиять на фенотип и генотип. Но существенному возрастанию генетического сходства с выдающимся предком способствуют многочисленные отдаленные инбридинги на него (так называемое, накопление кровей), когда этот выдающийся предок 3-5 раз и более встречается в 1V-V генерациях. Таким образом, самым "рабочим" и дающим хорошие результаты без чрезмерно острого действия является умеренный инбридинг. 6. Применение инбридинга ведет за собой появление инбредной депрессии, особенно, если инбридингом "пользуются" систематически, на протяжении ряда поколений. - Как Вам удается из года в год выращивать таких собак? - спросили как-то одного из известных русских дореволюционных заводчиков пойнтеров, широко использующего инбридинг в своей работе. - А знали бы Вы, скольких я уничтожаю… - ответил он. Неверное применение инбридинга, а особенно, его близких степеней, ведет к ослаблению конституции, утончению скелета, уменьшению роста, снижению иммунитета и плодовитости вплоть до полного бесплодия. В ряде случаев снижается жизнеспособность и появляются различные уродства. Это и есть ИНБРЕДНАЯ ДЕПРЕССИЯ. Генетическая суть ее - перевод в гомозиготное состояние "вредных" генов. Как правило, инбредная депрессия дает себя знать при использовании в инбредных сочетаниях особей с ослабленной конституцией, слабым здоровьем, а также при отсутствии ЖЕСТКОГО отбора. Появление инбредной депрессии не неизбежно, а зависит от генетического благополучия собак и разумности инбредных подборов. Инбридинг должен применяться ТОЛЬКО на конституционально крепких животных и через конституционально крепких и сопровождаться интенсивным отбором и выбраковкой всех слабых щенков, а также щенков с пороками и наследственными аномалиями. Применение инбридинга не ведет к появлению новых, ранее не существовавших признаков и свойств, а лишь способствует проявлению уже имеющихся у производителей в скрытом виде. Нужно держать под контролем процесс нарастания гомозиготности (он не должен быть более 10% в среднем по всему поголовью). Ведение поголовья с ограниченным, но высококачественным генофондом вполне возможно в условиях жесткой отбраковки и разумного подхода к разведению. Источник: http://chow-chow.breeder.ru

Светлана: ИНБРИДИНГ И АУТБРИДИНГ. ГЕТЕРОЗИС Инбридингом, или родственным спариванием, называют вязку близкородственных собак. Различают очень тесный инбридинг (кровосмешение) - вязка отца с дочерью, сына с матерью или брата с сестрой; тесный, или близкий инбридинг, если общий предок повторяется 2 раза во втором или по разу во втором и третьем коленах; умеренный инбридинг, с повторением предка в третьем, третьем-четвертом, четвертом и втором - пятом коленах, и отдаленный инбридинг с повторением предка не ближе пятого колена. Степень инбридинга обозначают римскими цифрами, указывающими на колено, в котором повторяется общий предок. Первым указывается отец, второй - мать. Например, обозначение степени инбридинга III - IV, IV указывает, что собака заинбридирована на определенного производителя один раз в третьем поколении по отцовской линии и два раза в четвертом колене по материнской линии. Указанный пример представляет собой стандартный случай умеренного инбридинга, применяющегося при закреплении линии желаемого производителя. Степень, или тесноту, инбридинга можно определить по формуле Райта где F - коэффициент инбридинга, или степень возрастания гомозиготности данной особи; n - колено в родословной, где находится общий предок с материнской стороны; n′ - то же, для предка с отцовской стороны; FA - коэффициент инбридинга для повторяющегося предка, если он сам инбридирован. Например, для потомка, полученного от вязки брата с сестрой (сибсов), F - 0,25, т. е. 25%, для потомка от вязки полубрата с полусестрой (полусибсов) F = 0,125, т. е. 12,5%. Пожалуй, ни один вопрос кровного собаководства не вызывает столь яростных споров в широких кругах собаководов, как вопрос о применении инбридинга. С одной стороны, считают, что он неизбежно ведет к вырождению и гибели породы и должен быть исключен из племенного разведения. Л. П. Сабанеев писал об основателе породы английских сеттеров Э. Лавераке: «Кровосмешение противоречит давно известным если не законам, то правилам зоотехнии и обличает полное невежество Лаверака, который настойчиво следовал своей «теории пары» (Сабанеев Л. П. Собаки охотничьи, легавые... М.: Физкультура и спорт, 1986. С. 150.). Подобная точка зрения высказывается и в настоящее время, при этом подчеркивается, что инбридинг, особенно систематический, ведет к снижению жизнеспособности, уменьшению плодовитости, утончению костяка и рождению уродов, одним словом, к инбредной депрессии. Противоположное мнение высказывал Ч. Дарвин, который писал: «Нет никакого сомнения, что возможно очень долго размножать рогатый скот в тесных границах родства, даже совершенствуя через это внешние признаки, без всякого очевидного дурного влияния на внутреннее строение животных» (Дарвин Ч. Изменения животных и растений под влиянием одомашнивания. М.-Л.: ГиЗ, 1928. Т. III, кн. 2. С. 99. ). Н. А. Ильин в книге «Генетика и разведение собак» также доказал, что инбридинг у собак не сопровождается никакими отрицательными последствиями. Крупные заводчики, достигшие больших успехов в работе с охотничьими собаками, неизбежно прибегали к использованию инбридинга. Э. Лаверак, в течение 35 лет успешно применявший теснейший инбридинг, вывел новую породу, Н. И. Лунин на рубеже XIX - XX вв. создал собственную линию пойнтеров с обособленным и стойко передающимся типом, который прослеживается до настоящего времени. Основательница линии Рея была получена от вязки Пира 218 А. П. Чевакинского, сына Спорта IX и Рафты I, с Фатьмой II, происходившей от дочери Рафты I - Сальвы и ввозного Девоншир-Неро. Рея от Рекса Л. Л. Кенига, сына того же Девоншир-Неро, дала ч. Рекса 1454 Н. И. Лунина и полевого чемпиона Весту. Наконец, от ч. Рекса и ввозной из Швеции Лейлы 1660 (Греф X Черри) Н. И. Лунин получил Ингу 3777, повязанную отцом. Результатом этой комбинации явилась знаменитая ч. Слава 3796 Н. И. Лунина. Как Инга, так и ч. Слава вязались ввезенным опять же из Швеции Бриджем 3776, янбридированным на того же Трефа, отца Лейлы 1660. От Инги и Бриджа была получена Кама 3778. Вновь применив инбридинг, Н. И. Лунин повязал Каму с сыном ч. Рекса 1454 Шантеклером 2718 Ф. Ф. Леде и получил ч. Шилку 4560, использованную в породе в основном уже в советское время. Аналогичную, хотя и более краткую работу с пойнтерами вел в Москве В. А. Данилов в конце 20-х - начале 30-х годов. Широко использовал инбридинг Е. Э. Клейн, благодаря деятельности которого порода ирландских сеттеров достигла своего расцвета. С использованием тесного и кровосмесительного инбридинга была выведена С. С. Телегиным ч. Рада 1011/ш, ставшая родоначальницей современных шотландских сеттеров. Необходимо добавить, что ч. Аида 5/ш и Веста 13/ш - обе дочери того же ч. Каро 6879, а Дарлинг-Бой - полубрат ч. Каро 6879 по отцу и близкородственен ему по матери. Сама ч. Рада 1011/ш имела за экстерьер оценку «отлично», диплом I степени и дала 27 полевых потомков, в том числе ряд перво-дипломников и чемпионов. Вопреки предположениям о снижении плодовитости в результате инбридинга, она никогда не приносила менее 10 - 12 щенков; ей принадлежит рекорд рождаемости среди шотландских сеттеров - 17 щенков. Родословная ч. Рады 1011/ш С. С. Телегина Каким же образом можно совместить приведенные факты успешного применения теснейшего инбридинга и действительно имеющие место нежелательные его последствия? Для этого следует разобраться в генетической сущности этого метода. Известно, что в природе целый ряд организмов, и в первую очередь самоопыляющиеся растения (овес, пшеница, ячмень, томаты и др.), размножаются только путем инбридинга и тем не менее вполне жизнеспособны. Рис. 28. Повышение гомозиготности при различной интенсивности инбридинга: 1 - вязки сибсов; 2 - вязки полусибсов (по Ф. Хатту, 1969) Рассмотрим результаты инбридинга с генетической точки зрения на примере тех же аллелей Z и z, имеющих частоту р и q. Для популяции со структурой p2ZZ + 2pqZz + q2zz при наличии инбридинга с коэффициентом F частоты генов у потомков будут (р2 + Fpq) ZZ + 2(1-F) pqZz + (q2 + Fpq) zz, т. е. доля гомозигот, как доминантных, так и рецессивных, возрастет на Fpq, a доля гетерозигот уменьшится на 2Fpq. Отсюда следует, что систематический инбридинг ведет к повышению числа собак, гомозиготных по каждому из аллелей данного локуса, и соответственно к уменьшению числа собак, гетерозиготных по данному признаку (рис. 28). В самом деле, если проводить кровосмесительный инбридинг брата с сестрой, гетерозиготных по паре генов Zz, в течение четырех поколений, то в результате 80 % (40 % ZZ и 40 % 22) потомков будут гомозиготными и лишь 20 % - гетерозиготными (Zz) по этому локусу. При вязках полубратьев и полусестер такой процент гомозиготности будет достигнут лишь в 8-м поколении. В настоящее время для научных целей разводят так называемые чистые линии лабораторных животных и растений, состоящие практически из гомозиготных особей. Таким образом, суть инбридинга состоит в том, что он проявляет и выделяет у потомков как доминантные признаки того производителя, на которого инбридируют, так и скрытые, рецессивные. Успех инбридинга определяет прежде всего генотип производителя. Используя инбридинг, максимально закрепляют у потомства доминантные признаки выдающегося производителя, однако при этом примерно у половины собак проявляются его скрытые признаки. Какую же роль играет инбридинг в целой популяции? Известно, что гомозиготность собаки по одному какому-либо признаку не всегда сопряжена с таковой и по другим признакам. Сочетания генов в различных локусах происходят независимо друг от друга, и повышение гомозиготности в локусе, определяющем тип шерстного покрова, может совпадать с образованием гетерозиготного набора, например в локусе, определяющем окрас рубашки. Поэтому результатом систематического инбридинга в популяции явится не сплошная консолидация ее вокруг одного типа, а напротив, появление самостоятельных инбредных линий, в каждой из которых в гомозиготное состояние переходят гены различных локусов. Это ведет к появлению различий, иногда значительных, по генотипу и фенотипу между этими родственными линиями. Таким образом, инбридинг в популяции играет двойственную роль: с одной стороны, он резко снижает вероятность генетических вариаций в инбредных линиях, с другой - ведет к возрастанию различий между ними. Рассмотрим действие инбридинга на московскую популяцию шотландских сеттеров. После 1925 г. из-за крайней ограниченности числа собак порода велась в систематическом инбридинге на ввезенного из Англии кобеля Стайлиш-Фена 5979 и некоторых его потомков. Инбредность поголовья увеличивало неоднократное замыкание на одном производителе (ч. Каро 6879, ч. Каро III 96/ш, ч. Рада 1011/ш). К концу 50-х годов в связи с крайне неудачным выбором такого производителя (ч. Каро III 96/ш) порода оказалась в тяжелом положении. Однако вопреки мнению некоторых экспертов, писавших о «закате» шотландского сеттера, в середине 60-х годов в породе был большой запас жизнеспособности. При этом в ней проявилась возрастающая тенденция к расслоению, удивлявшая судивших ее кинологов. Крупнейший знаток легавых Б. А. Калачев в отчете об экспертизе шотландских сеттеров на Московской выставке 1965 г. отмечал невыровненность рингоз из 5 - 9 собак. Пометы от одного и того же кобеля и разных сук резко отличались по типу, обладали большим многообразием. Это подтверждает прогнозируемый результат развития инбредной популяции. Только недостаточность особей не позволяла оформиться самостоятельным линиям. Необходимость вновь скрещивать между собой этих отклоняющихся от среднего показателя собак возвращала в генофонд породы выщепившиеся было гены. Отбраковке подвергали лишь резко уклоняющихся от норм животных. Тем самым были полностью удалены наследственные дефекты, а сама же разнотипность обеспечила жизнеспособность популяции. Таким образом, длительный систематический инбридинг на собак, не имевших скрытых рецессивных пороков и дефектов, не нанес вреда популяции и не привел к ее вырождению. Это подтверждается и постоянной высокой плодовитостью собак в породе. Основным, или наиболее общим, показателем инбредной депрессии считают снижение плодовитости заинбридированных производителей. Изучение вопроса показывает, что животные различных видов по-разному реагируют на проводимый систематический инбридинг. У коров, лошадей, овец происходит снижение плодовитости, у крыс, мышей, морских свинок (при постоянном скрещивании сибсов в 10 - 30 и более поколениях) такого снижения не отмечено. Разница между рассматриваемыми животными состоит в их исходной плодовитости. Первая, подверженная депрессии, группа - малоплодные животные; вторая, неподверженная ей, - многоплодные животные. Очевидно, в этом и заключается биологическая причина различного их отношения к инбредной депрессии. Проявление инбредной депрессии у собак отмечается в питомниках и объясняется, как отметил Н. А. Ильин, плохим содержанием, а также исходной малоплодовитостью производителей, закрепленной и усиленной инбридингом. Таким образом, инбридинг не ведет к появлению новых, ранее не существовавших признаков и свойств, а лишь способствует проявлению и перераспределению имевшихся у производителей, и в первую очередь у того, на которого он замыкается. Ведение популяции с ограниченным, но высококачественным генофондом вполне возможно в условиях жесткой отбраковки дисквалифицирующих пороков. Н. А. Ильин считает такой способ верным средством очищения данной группы животных от нежелательных наследственных признаков. При этом потери генофонда сравнительно невелики и практически не наносят ущерба породе. Скрещивание неродственных между собой собак называют аутбридингом. Под этим понимают как вязку собак одной породы, так и разнопородных. Последний вариант в породном разведении охотничьих собак применяют в исключительных случаях в виде вводного скрещивания. Основное следствие аутбридинга, как внутрипородного, так и межпородного, - скрытие рецессивных признаков за счет перехода их в гетерозиготное состояние. В том случае, когда рецессивные признаки нежелательны, потомки первой генерации от неродственных животных обычно внешне лишены их, однако при дальнейшем разведении эти признаки могут появиться. С другой стороны, при аутбридинге появляется возможность образования новых, зачастую неожиданных комбинаций генов, которые могут вызвать как лучшие, так и худшие сочетания признаков. В этом случае опять-таки нельзя предсказать возможность передачи этих сочетаний по наследству. Аутбридинг обычно применяют для получения пользовательных собак, обладающих высокими индивидуальными достоинствами. Это связано в первую очередь с проявлением гетерозиса - усиления жизнеспособности, крепости и продуктивности, происходящего в результате межпородного или межлинейного скрещивания. Из практики хорошо известно, что помеси первой генерации пойнтера и сеттера (дропперы) обладают высокими охотничьими качествами, превосходя по этому признаку своих родителей. Иногда для получения хороших метисов-гонцов прибегают к вязким русских и русских пегих гончих. Аналогичное явление, правда, не всегда ярко выраженное, наблюдается и при вязке двух однопородных, но разных по происхождению собак. Оно затухает или исчезает уже во втором-третьем поколении. С генетической точки зрения природа гетерозиса до сих пор не ясна. Гетерозис не всегда проявляется положительно. В 1962 г. в Москву был ввезен из Норвегии шотландский сеттер ч. Телл-Каро IV 1022/ш, целиком происходивший в трех известных генерациях от норвежских собак. В результате вязки его с ч. Радой 1011/ш было получено 10 щенков, у шести из которых обнаружены отклонения от правильного ножницеобразного прикуса. К сожалению, ч. Телл-Каро IV 1022/ш вскоре пал, и проверить это явление на вязках с другими суками не удалось. От вязки его сына ч. Вальдара 1056/ш с имевшей нормальный прикус Тагой 1027/ш было получено 7 щенков, у шести из которых также был зафиксирован неправильный прикус. Повышенное число потомков с неправильным прикусом отмечено и у других детей ч. Телл-Каро IV. Эти отклонения в дальнейших генерациях вошли в норму, что свидетельствует о проявлении «отрицательного» гетерозиса. Аналогичная «вспышка» неправильного прикуса, заглохшая в третьем поколении, отмечена на Украине при использовании ввозного из Италии пойнтера Цар-Циля. http://kinlib.ru/books/item/f00/s00/z0000016/st019.shtml


Светлана: Золотые правила Оппенгеймера 1. Избегайте неоправданных ауткроссов. Оправданные ауткроссы могут оказаться чрезвычайно полезными, другие же приводят к накоплению в породе всех дефектов, которые только можно вообразить. 2. Не закладывайте линию только ради процесса линейного разведения. Линейным разведением комплиментарных типов можно достичь хороших результатов. Использование не комплиментарных типов ведет к катастрофе. 3. Не слушайте советов людей, не добившихся успеха, как бридеры. Свое мнение они должны подтвердить успешными практическими результатами. 4. Не верьте популярному клише о том, что братья и сестры великих Чемпионов так же хороши в разведении. В единичных случаях это соответствует действительности, в сотнях случаев - нет. Все зависит от конкретного производителя. 5. Не наделяйте свою собственную собаку не присущими ей достоинствами. Самообман - верный шаг к неудаче. 6. Не используйте в разведении посредственных, "среднестатистических" собак. Отсутствие недостатков не компенсирует отсутствия достоинств. 7. Не закладывайте линию, ориентируясь на двух разнотипных собак. Чаще всего такая производная не закрепляет характерных черт ни того, ни другого выдающегося производителя. 8. Не оценивайте производителя по его худшему потомку. Время от времени все производители "мусорят". Имеет значение, лишь насколько хороши лучшие потомки собаки. 9. Не позволяйте персональным взаимоотношениям повлиять на выбор производителя. Если данный кобель лучше всего подходит вашей суке, сделайте правильный выбор вне зависимости от того, кто является его владельцем. 10. Будучи ослепленными достоинствами племенной собаки, не закрывайте глаза на ее недостатки. 11. Не вяжите кобеля и суку с одинаковыми недостатками. 12. Оценивайте собаку в целом. Не теряйте ни одного из достоинств или полезных качеств в погоне за другими выдающимися чертами экстерьера. 13. Не ищите идеального кобеля для своей суки. Идеальной собаки не существовало, не существует, и не будет существовать! 14. Не бойтесь вязать свою суку, с представителем породы, имеющим явные недостатки, при наличии компенсирующих бесспорных достоинств. Отсутствие достоинств - самый худший из всех недостаток. 15. Не скрещивайте собак некомплиментарных типов. Способность безошибочно определять тип - величайший дар разведенца. Попросите заводчиков, добившихся успеха, объяснить Вам, что это такое - другого способа научиться этому не существует. В моем понятии - некомплиментарные типы - это те, что, имея сходные недостатки, не имеют общих достоинств. 16. Уделяйте большое внимание сохранению высокого уровня породности головы, иначе это качество исчезнет, как мираж. 17. Не забывайте, что одна из важнейших целей, это сочетать в одной собаке мощь и изысканность. А просто повязать одну собаку с другой может каждый дурак! 18. Помните, что следующая цель, стоящая перед Вами - получение высокопородной головы и пропорциональной собаки в целом. Многие разведенцы так никогда ее и не достигают. 19. Никогда не пытайтесь осуждать заслуженных собак. Красота - это не вечное удовольствие. Такая собака должна служить источником гордости и эстетического удовлетворения для всех истинных любителей породы. 20. Не довольствуйтесь ничем, кроме лучшего. Красота, как и свежесть, бывает только первой. "Второсортная" красота никогда не бывает достаточно хороша. Рэймонд Оппенгеймер Из публикации "Dog World Publishing LTD", Великобритания



полная версия страницы